多肉植物扡插的理論知識

多肉植物扡插的理論知識

扡插是植物無性繁殖的重要手段之一， 通常包括莖插、根插、葉插和微扡插。 前三者在多肉植物的營養繁殖中佔有很大比重，

微扡插則是組織培養中快速微繁殖的一種途徑。 扡插是典型的營養繁殖， 是不通過配子結合的生殖方式， 扡插形成的植物和原植物是“同克隆系”的。 所以， 扡插繁殖屬於克隆繁殖的一部分。

扡插的材料一般是植物的莖、葉和根。 比如仙人掌科植物長出的子球、十二卷長出的側芽以及切頂植株的頂部等都屬於莖扡插；萬象、玉扇、壽和岩牡丹的葉片也可以切下來扡插， 這屬於葉插；一些植物的主根， 比如萬象、黃葉地不容的根或塊根也可以用來繁殖， 這屬於根插。 也就是說， 扡插的材料是多種多樣的， 只要是植物體的一部分， 具有一定的生物活性就可以扡插成功， 長出和母株相同的小苗。

扡插的基質要選擇排水良好的土壤中，

適當遮光， 經過一定的時間， 扡插材料會長出不定根， 然後形成不定芽， 最後長成完整的植物體。 通常所說的扡插， 一般指莖插， 實際上葉插和根插葉可以劃分入莖插。 葉插的葉片基部必須帶有莖組織， 同樣根插的根基部葉要帶有莖組織。 這是因為莖組織在外界環境中形成維管系統的能力比較強， 容易分化為根和芽。

在植物材料扡插的時候， 會發生一系列生理生化改變， 包括激素水準的調控、營養物質的轉運和代謝、光照的影響、水分和溫度的影響等等。 下面我就激素水準和營養轉運為主簡單談談扡插生根的生物學過程：

扡插包括不定根的形成以及芽的分化啟動。 其中最主要的，

也是決定扡插是否成功的標誌就是根系是否長出。 那麼說， 不定根的形成是複雜的過程， 如果能夠掌握不定根形成的規律， 對於操縱扡插來說則易如反掌了。 不定根的形成過程大致如下：扡插材料受傷——生長素重新分佈——插條薄壁細胞/維管束細胞脫分化——潛伏根細胞團形成——受到CTK刺激進行細胞分裂——根原基原始體形成——細胞重排——根原基形成——根分化——維管束連接——根原基生長——不定根形成。 這個過程是經典的扡插機理， 近幾年來隨著生物化學和分子生物學研究的不斷深入， 對扡插不定根形成的激勵有了更深刻的認識， 植物生理學家Jarvis將不定根的形成劃分為四個時期， 各時期具有不同的激素調控效應：

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第一期：誘導期。 扡插材料受到創傷， 脫離了母體， 這個時候其體內生長素類物質將重新分配， 向根部轉運， 積累在扡插材料的生根區。 碳水化合物（糖類）也隨同生長素一併向基部運輸， 以提供生根所需的營養。 在植物根部生長素類物質積累（主要是吲哚乙酸），

這些激素素促進了扡插材料生根區某些細胞的脫分化， 由正常的維管束細胞轉化為愈傷細胞， 形成了具有分化能力的細胞。 這個時期， 大多數細胞處於高度活化狀態， 但並沒有分裂。 細胞的分裂大約出現在誘導期進行的24 ~48小時之後， 這個時期生長素類物質濃度恰好達到促進分裂的濃度， 同時在扡插材料整體物質轉運的基礎上， 一部分細胞分裂素物質被轉運到生根區， 此時扡插就由誘導期轉入啟動早期。 兩個時期的標誌就是一定濃度的細胞分裂素物質（CTK）轉運到生根區， 並啟動了細胞分裂。

第二期：啟動早期。 扡插材料的生根區形成的愈傷細胞開始在CTK作用下分裂。 經過一定的細胞分裂， 部分細胞開始形成最原始的根原基細胞團， 在CTK和吲哚乙酸作用下開始分化形成根原基和相關的維管束系統。這個時候，乙烯類物質和生長素類物質開始減少，大大促進了根原基的形成，隨後進入啟動晚期。這裡要指出的是，為什麼在這個時期會出現乙烯類物質和生長素類物質的減少：
實際上，在扡插材料剛剛脫離母體的時候，有一種“傷害效應”，這個信號啟動了植物細胞內“累積IAA防護系統”進而開始產生植物多酚，這些酚類物質和硼酸鹽結合形成複合體，這種複合體啟動“吲哚乙酸氧化酶”，此時恰好在啟動早期和晚期的銜接處。此時IAA濃度大大降低，與此同時乙烯產生，這兩者都可以協同根原基的形成，有人報導乙烯也可以提高IAA氧化酶的活性，也就是說，乙烯也是使得IAA水準降低的。

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第三期：啟動後期。這個時期，根原基形成了，在CTK作用下開始發出不定根。與此同時，不定根的形成會產生大量的CTK，這些CTK將向頂端轉運，最終促進芽分化和莖的生長，此時，扡插由啟動後期轉入生長分化期。

第四期：生長分化期。這個時期的主要特點就是大量不定根形成和莖尖開始萌動生長，標誌扡插成功。

在這四個時期中，吲哚乙酸（IAA）起著決定性作用，IAA的積累和從新分佈決定了誘導期和啟動初期的細胞生長轉化情況，在第三期IAA的降低和乙烯的產生促進了根原基的形成。那麼說，IAA是呈現波浪狀作用的，這提示持續維持較高的生長素水準是不利於不定根的產生的。很多朋友喜歡大量使用生根粉，有些朋友的植物持續了很1年多都沒有生根等等，這都是和IAA水準持續過高有關。所以，我們建議在促進生根的初期可以適當使用生長素類物質（生根粉的主要成分），但不可過多，把握生長素的效用持續2~7天為宜。與此同時，可以認為給硼酸鹽，才促進IAA氧化酶的活性，降低生長素水準，此時可明顯看到不定根的生成。同樣，外施乙烯類物質（如：乙烯利）可以促進扡插的啟動後期不定根的形成。

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生長素類物質的生根作用也是不同的，近幾年來合成的吲哚丁酸（IBA）和1-萘乙酸（NAA）都可以用來代替不穩定的吲哚乙酸。同時，IBA促進形成長而細的不定根，而NAA促進形成短粗的不定根。如果兩者配合將達到很好的生根效果。赤黴素（GAx）抑制啟動早期的細胞分裂，所以它將抑制根系的形成：這提示，採用赤黴素抑制劑——植物生長延緩劑類物質（如：多效唑、比久等），可以促進根系的生長。 細胞分裂素類物質濃度如果過高，也會抑制扡插生根效應。乙烯對不定根形成的效果有各種結果，如果濃度適宜則會促進生根，若過高則抑制。

在營養物質方面，碳水化合物的含量也直接影響不定根的形成，主要原因是，碳水化合物作為能量的提供者，是保證激素發揮生物學效應的動力。所以，扡插材料如果營養狀況良好對生根是有利的，所以進行扡插儘量在生長旺盛時期進行。如：星球數扡插選擇春天，岩牡丹屬選擇秋天，原因是這個時期他們正好處於花芽分化階段，儲存了大量的養分，但不要等到開花以後再扡插，這樣將大大降低生根率。另外，氮元素對生根由一定的抑制作用，同時鉀和磷對生根有促進作用，鈣離子對後期維管束的形成是必要的。所以建議對提供扡插材料的母株哚施用磷鉀肥和鈣物質：如，過磷酸鈣和磷酸二氫鉀，避免使用銨類和硝酸鹽。

光照因素：光照對生長素的產生有一定的促進作用，所以建議在扡插時提供一定的光照。但是必須是暗光，原因是：過強的光照對尚無吸收養分能力的扡插材料具有一定的傷害作用，它將消耗扡插材料的養分和水，不利於後期的生根。
光照會造成生長素在頂端分佈，不利於向基部轉運。如果完全黑暗不但不利於生長素分泌，反而會促進黴菌生長，造成腐爛。

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值得提出的是，一種經典的扡插材料的處理方法是很有效的，這就是“黃化處理”。就是在要進行扡插的部位用不透光的紙罩住，等待這個部位綠色減退，再動刀子將這個材料取下來，晾乾傷口後扡插。原理是，黃化處理可以減弱植物多酚的合成，在初期提高生長素水準。同時黃化能促進生長素向基部富集，協調激素水準。所以黃化處理是值得提倡的。

“防黴粉”是一種具有高度脫水效果的鈣製劑，其原理很簡單，就是問了讓傷口快速脫水，同時產生抑制細菌生長作用。它主要生理學作用，我們認為主要由三點：1.快速乾燥傷口，防止材料過度脫水，縮短後期恢復生長時間。2.抑制細菌生長，鹼性的鈣鹽具有抑制細菌生長的作用，在扡插中尤為重要。就算沒有防黴粉，我們也要噴施殺菌物質。3.促進生長素向生根區富集。4.拮抗IAA氧化酶，提高IAA水準。5.協同硼元素，提高啟動晚期生根作用。

在濕度方面建議提高空氣濕度，而降低基質濕度。因為沒有生根的扡插材料是不能吸收基質的水分的，而基質過濕會滋生黴菌造成腐爛。較高的空氣濕度，能協調細胞氣——水平衡，穩定代謝。所以一定的空氣濕度是必須的。

以上是從幾個大方面來討論扡插的機制，許多東西如果仔細思考的話，和我們的日常栽培是密不可分的。一些朋友過分迷信生根粉什麼的，其實是個大誤區。

在CTK和吲哚乙酸作用下開始分化形成根原基和相關的維管束系統。這個時候，乙烯類物質和生長素類物質開始減少，大大促進了根原基的形成，隨後進入啟動晚期。這裡要指出的是，為什麼在這個時期會出現乙烯類物質和生長素類物質的減少：
實際上，在扡插材料剛剛脫離母體的時候，有一種“傷害效應”，這個信號啟動了植物細胞內“累積IAA防護系統”進而開始產生植物多酚，這些酚類物質和硼酸鹽結合形成複合體，這種複合體啟動“吲哚乙酸氧化酶”，此時恰好在啟動早期和晚期的銜接處。此時IAA濃度大大降低，與此同時乙烯產生，這兩者都可以協同根原基的形成，有人報導乙烯也可以提高IAA氧化酶的活性，也就是說，乙烯也是使得IAA水準降低的。

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第三期：啟動後期。這個時期，根原基形成了，在CTK作用下開始發出不定根。與此同時，不定根的形成會產生大量的CTK，這些CTK將向頂端轉運，最終促進芽分化和莖的生長，此時，扡插由啟動後期轉入生長分化期。

第四期：生長分化期。這個時期的主要特點就是大量不定根形成和莖尖開始萌動生長，標誌扡插成功。

在這四個時期中，吲哚乙酸（IAA）起著決定性作用，IAA的積累和從新分佈決定了誘導期和啟動初期的細胞生長轉化情況，在第三期IAA的降低和乙烯的產生促進了根原基的形成。那麼說，IAA是呈現波浪狀作用的，這提示持續維持較高的生長素水準是不利於不定根的產生的。很多朋友喜歡大量使用生根粉，有些朋友的植物持續了很1年多都沒有生根等等，這都是和IAA水準持續過高有關。所以，我們建議在促進生根的初期可以適當使用生長素類物質（生根粉的主要成分），但不可過多，把握生長素的效用持續2~7天為宜。與此同時，可以認為給硼酸鹽，才促進IAA氧化酶的活性，降低生長素水準，此時可明顯看到不定根的生成。同樣，外施乙烯類物質（如：乙烯利）可以促進扡插的啟動後期不定根的形成。

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生長素類物質的生根作用也是不同的，近幾年來合成的吲哚丁酸（IBA）和1-萘乙酸（NAA）都可以用來代替不穩定的吲哚乙酸。同時，IBA促進形成長而細的不定根，而NAA促進形成短粗的不定根。如果兩者配合將達到很好的生根效果。赤黴素（GAx）抑制啟動早期的細胞分裂，所以它將抑制根系的形成：這提示，採用赤黴素抑制劑——植物生長延緩劑類物質（如：多效唑、比久等），可以促進根系的生長。 細胞分裂素類物質濃度如果過高，也會抑制扡插生根效應。乙烯對不定根形成的效果有各種結果，如果濃度適宜則會促進生根，若過高則抑制。

在營養物質方面，碳水化合物的含量也直接影響不定根的形成，主要原因是，碳水化合物作為能量的提供者，是保證激素發揮生物學效應的動力。所以，扡插材料如果營養狀況良好對生根是有利的，所以進行扡插儘量在生長旺盛時期進行。如：星球數扡插選擇春天，岩牡丹屬選擇秋天，原因是這個時期他們正好處於花芽分化階段，儲存了大量的養分，但不要等到開花以後再扡插，這樣將大大降低生根率。另外，氮元素對生根由一定的抑制作用，同時鉀和磷對生根有促進作用，鈣離子對後期維管束的形成是必要的。所以建議對提供扡插材料的母株哚施用磷鉀肥和鈣物質：如，過磷酸鈣和磷酸二氫鉀，避免使用銨類和硝酸鹽。

光照因素：光照對生長素的產生有一定的促進作用，所以建議在扡插時提供一定的光照。但是必須是暗光，原因是：過強的光照對尚無吸收養分能力的扡插材料具有一定的傷害作用，它將消耗扡插材料的養分和水，不利於後期的生根。
光照會造成生長素在頂端分佈，不利於向基部轉運。如果完全黑暗不但不利於生長素分泌，反而會促進黴菌生長，造成腐爛。

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值得提出的是，一種經典的扡插材料的處理方法是很有效的，這就是“黃化處理”。就是在要進行扡插的部位用不透光的紙罩住，等待這個部位綠色減退，再動刀子將這個材料取下來，晾乾傷口後扡插。原理是，黃化處理可以減弱植物多酚的合成，在初期提高生長素水準。同時黃化能促進生長素向基部富集，協調激素水準。所以黃化處理是值得提倡的。

“防黴粉”是一種具有高度脫水效果的鈣製劑，其原理很簡單，就是問了讓傷口快速脫水，同時產生抑制細菌生長作用。它主要生理學作用，我們認為主要由三點：1.快速乾燥傷口，防止材料過度脫水，縮短後期恢復生長時間。2.抑制細菌生長，鹼性的鈣鹽具有抑制細菌生長的作用，在扡插中尤為重要。就算沒有防黴粉，我們也要噴施殺菌物質。3.促進生長素向生根區富集。4.拮抗IAA氧化酶，提高IAA水準。5.協同硼元素，提高啟動晚期生根作用。

在濕度方面建議提高空氣濕度，而降低基質濕度。因為沒有生根的扡插材料是不能吸收基質的水分的，而基質過濕會滋生黴菌造成腐爛。較高的空氣濕度，能協調細胞氣——水平衡，穩定代謝。所以一定的空氣濕度是必須的。

以上是從幾個大方面來討論扡插的機制，許多東西如果仔細思考的話，和我們的日常栽培是密不可分的。一些朋友過分迷信生根粉什麼的，其實是個大誤區。