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植物源昆蟲拒食劑

大多數植物性殺蟲劑, 無論單用或混用, 不僅使害蟲化蛹率降低, 而且蛹重明顯低於對照組, 這說明植物性殺蟲劑不僅干擾害蟲取食, 起到保護葉片的作用, 而且還能對幼蟲的生長發育及變態都產生明顯的影響。 這對延緩或防止害蟲對藥劑產生抗藥性以及對害蟲種群數量的持續控制都是有意義的。

植食性昆蟲與植物之間經過長期協調進化, 它們之間形成關係的多樣性是無從說清的, 因為每一種昆蟲對它的寄主植物都表現出一系列的適應性; 而植物為了抵禦外來危害, 其自身早些時候已產生的被植物化學家稱為植物次生化合物的有毒物質,

形成了一道自衛關卡。 早在19世紀就有人指出: 沒有一種植物能為一切植食性昆蟲取食危害, 以後有人觀察, 並一再證明某些專食性昆蟲對於寄主植物有趨性並且嗜食, 對非寄主植物趨性不顯著或忌避, 即使在饑餓條件下與之接觸仍拒絕取食。 並且發現植食性昆蟲對寄主植物的選擇是由於不同植物所含有的次生物質所造成的, 這些物質(如野靛堿、馬錢子堿、錐絲堿、印楝素、華勃木醛、異茴芹丙酯、胡椒酮等)一般有防禦昆蟲取食的作用, 引起它們離棄植物或拒絕取食。 例如, 昆蟲口器在形態特徵上的適應和為了對付寄主植物的生理、生化特徵而發生的行為和代謝類型的改變。
雖然昆蟲對於存在於寄主植物中的某些植物次生物質能夠忍受或解毒, 但存在於其它植物上的大多數此類物質仍然起著毒素的作用。 有人形容昆蟲就像一位分析化學家, 能夠鑒定其周圍環境中遇到的各種化學物質, 辨別食物和毒素。 根據昆蟲這一生理特點以及自然界中許多植物因具惡味而免受很多昆蟲為害的現象, 有人發現印楝樹的葉子含有能強烈的抑制著名的植食性沙漠蝗(Schistocerca gregaria)取食的物質。 受這一發現的啟示, 人們相信從植物中尋找化合物作為昆蟲取食或產卵的抑制劑來控制害蟲、保護莊稼是可能的。

近年來, 由於人們對環境品質的要求越來越高, 且一些常用殺蟲劑因殘留問題而出現的副作用,

以及昆蟲抗藥性的產生。 因此, 這些與環境友好的農藥越來越受到化學家的高度重視。 其中, 植物源昆蟲拒食劑的研究與開發尤其引人注目。

l. 昆蟲拒食劑的含義

一般認為化合物對昆蟲行為的影響分為刺激昆蟲聚集取食或產卵的引誘(attractant)和刺激昆蟲躲避減少取食或產卵的驅避(repellent), 但這樣的分類不能準確描述昆蟲對化合物的多行為反應。 為了準確描述化合物對昆蟲運動、取食和產卵等行為的影響, 可進一步分為制動(arrestant)、刺激(stimulant)、引誘(attractant)、驅避(repellent)和制止(deterrent)。  Dethier認為引起昆蟲躲避反應行為的就稱為驅避, 還可進一步根據化合物的物理狀態分為驅避劑和拒食劑;同年,Kennedy指出昆蟲的驅避反應分為昆蟲的隨機運動(無規律運動)和直接遠離化學源的運動,

昆蟲的驅避行為並不是一種簡單的行為反應, 而應該是一序列的神經和行為反應的總和, 驅避行為應該分為快和慢或強和弱, 認為驅避和拒食應用昆蟲在處理表面出現的機率來劃分。 Dethier後來又指出昆蟲對化合物的反應可分為直接遠離化學源的運動和引起昆蟲的興奮而減少在處理表面出現的次數。 前者稱為驅避劑, 後者稱為拒食劑。

昆蟲取食活動包括咬第一口、吞咽和繼續取食。 有人主張抑制咬食第一口的化合物稱為抑制素, 而阻止進一步取食的稱為阻礙素。 因為常常弄不清楚取食活動是在哪一步阻遏, 許多作者就將當接觸到時就阻止或中斷昆蟲取食的物質統稱為抗食素。

現代人們都用拒食劑這一術語來統概抑制素和阻礙素。 所謂拒食劑是指一類能使害蟲接觸後永遠喪失飼食能力, 直到被餓死, 而不是直接將其毒殺的化合物。 如果使昆蟲完全不再飼食, 直到餓死, 那麼這種拒食劑就叫絕對拒食劑;而不至於使昆蟲餓死的拒食劑叫做相對拒食劑。 上面對拒食劑的定義只是從昆蟲形態、形為上的表向定義;從昆蟲生理反應上對昆蟲拒食劑的定義為, 通過週邊神經改變昆蟲行為(即直接作用於化學感受器)引起取食過程受阻的物質稱為拒食劑, 即拒食劑可抑制昆蟲的味覺感受器, 而影響昆蟲對食物的識別, 或刺激昆蟲厭食感受器而引起昆蟲的拒食。 這一定義就排除了那些通過中樞神經作用抑制取食過程的化學物質。關於驅避劑就不屬於拒食劑這一範疇,因為驅避劑這一術語的涵義包括使用使昆蟲離開刺激源點的定向移動,即在昆蟲接觸前就利用其自身特殊氣味將它們驅散開來的易揮發的化合物。

2. 植物源昆蟲拒食劑的種類

植物是地球上有機化合物最豐富的來源,雖然化學結構已經查明的植物次生代謝物質僅僅只有 10,000種左右,但是估計植物化合物的總數可達 400,000種以上,具有拒食特徵的植物源物質實際上在所有化學類型中都能找到,如萜類、生物鹼、香豆素、黃酮、醌類、酚類、糖苷類、木聚糖類、苦木素類、甾族化合物、聚乙炔類一些氨基酸等化合物,但主要是一些萜類(包括單萜,倍半萜,二萜及三萜)化合物和生物鹼類。其中包括三萜類的印楝素,倍半萜類的華勃木栓,生物鹼的馬錢子堿,呋喃香豆素的異茴芹丙酯,二萜類的Hydroxygrindelic acid,新木脂素的胡椒酮。一種植物可包含一種或幾種具有拒食活性的化合物。

3. 植物源昆蟲拒食劑的特點

拒食劑當然具備間接殺蟲的一切優點,其中最顯著的優點是高效無毒。間接殺蟲劑對害蟲的活性一般是高度專一性。這就意味著,益蟲(例如蜜峰)和食肉動物即使食下這類化合物,也會安然無恙。同時,專一性也使害蟲不易對這類殺蟲劑產生抗藥性。Capinera等[7]指出:拒食劑實際上應當具備下列主要性質: (1)應當較持久;(2)通過植物向各未處理的部分轉移;(3)對非目標有機體沒有有害的影響。

理想的拒食劑應該為植物內吸和輸導,這樣能保證植物體新長出的部位也能受到保護。所有咀嚼式、刺吸式或鑽蛀性的昆蟲都能與這種化合物相接觸,而其它的昆蟲將不受影響。荷蘭農業大學Van Beck教授詳細總結了拒食劑的特點,現列於下: (1)對植物無毒性;(2)對人類、動物、益蟲及其它生物無毒性;(3)阻止盡可能多的害蟲侵食;(4)對特定害蟲起作用;(5)低濃度時仍具有活性;(6)藥效持久;(7)不產生毒性或異味代謝物;(8)能被植物吸收或代謝;(9)使用方便;(10)價廉易得;(11)與其它防治方法不衝突;(12)不改變產品的味道、大小或外觀;(13)不易使害蟲產生抗藥性;(14)能穩定貯藏。

4. 植物源昆蟲拒食劑對取食行為的影響

植食性昆蟲的取食活動在很大程度上決定於食物能否滿足昆蟲營養的需要或食物中缺乏抑制取食的化合物,或兩者兼有。但如果兩者的任何一種存在都將影響昆蟲的取食。蔗糖可刺激很多昆蟲取食這是眾所周知的。很多專食性昆蟲需要其寄主植物中特有化合物的存在,例如十字花科植物上的幾種寡食性昆蟲需要芥子油苷刺激它們取食,專食性昆蟲是因為非寄主植物中含有抑制它們取食的化合物,而多食性昆蟲是因為很多寄主植物中缺乏能抑制該昆蟲取食的化合物。昆蟲取食活動受很多化合物存在的影響,可能很多昆蟲在一種刺激下能夠察覺即使是相當細微的變化,並在取食行為中運用這種識別能力。

5. 植物源昆蟲拒食劑生理學效應

植物在長期的演化過程中,形成了3種防禦昆蟲侵害的化學防禦方式:(1)引起昆蟲忌避和抑制其取食;(2)影響昆蟲對食物的消化和利用;(3)使昆蟲中毒或死亡或延遲其生長發育[1]。植物含有的多種多樣的次生代謝物可以通過影響昆蟲的神經系統、呼吸系統、肌肉系統、消化系統、生殖系統和生長發育而殺滅害蟲、保護自己的目的。研究者認為,一般昆蟲拒食劑是從感覺水準來影響昆蟲取食的。昆蟲拒食劑的感受可能包括不同的機制,可能刺激專門的感受器或者改變感受其它化合物感受器的活性,從而改變感覺的規律。

顯然,不同昆蟲的感受器的種類、數量是不同的。更確切地說,每一種昆蟲各有一個獨特的用以察覺其周圍環境的感覺器。由於這種特有的系統,在生理上能最適宜地適應於區別寄主和非寄主植物[8][16]。雖然不同種昆蟲的感受器的感受範圍常常相互重疊,但自然界沒有取食感受器完全相一致的兩個種。有人通過雙萜類拒食劑對五種鱗翅目幼蟲的行為和神經生理機制的研究,認為拒食原因並非酶一底物類型,而主要作用於感受器細胞膜。並且對這些結果作了以下解釋:三萜類拒食劑刺激、抑制了大部分或全部所謂進食細胞。還認為感受器薄膜上的含巰基蛋白群對拒食起決定性作用。這種刺激模式隨昆蟲種類而異,且或多或少受到化合物的影響。

拒食劑主要作用於昆蟲觸角、下鄂須或下唇須上的感覺器,干擾了這些感覺器將食物的特性轉化為電信號並傳中樞神經系統,從而導致了拒食。拒食劑能明顯地抑制昆蟲的取食,殺蟲作用較緩,一般用藥3~6d後才出現明顯的死蟲現象。害蟲的取食量隨著濃度的增加而逐漸減少,在較高濃度下 (100μm / mL 川楝素),害蟲只在葉片邊際咬出微小的缺,以後試蟲則完全不取食,直至饑餓而死。在較低濃度下(250~600μm / mL川楝素)取食較少,隨著饑餓時間的延長,害蟲的取食量才逐漸加大。並且試蟲是多次取食,但每次的取食量較少。 

這一定義就排除了那些通過中樞神經作用抑制取食過程的化學物質。關於驅避劑就不屬於拒食劑這一範疇,因為驅避劑這一術語的涵義包括使用使昆蟲離開刺激源點的定向移動,即在昆蟲接觸前就利用其自身特殊氣味將它們驅散開來的易揮發的化合物。

2. 植物源昆蟲拒食劑的種類

植物是地球上有機化合物最豐富的來源,雖然化學結構已經查明的植物次生代謝物質僅僅只有 10,000種左右,但是估計植物化合物的總數可達 400,000種以上,具有拒食特徵的植物源物質實際上在所有化學類型中都能找到,如萜類、生物鹼、香豆素、黃酮、醌類、酚類、糖苷類、木聚糖類、苦木素類、甾族化合物、聚乙炔類一些氨基酸等化合物,但主要是一些萜類(包括單萜,倍半萜,二萜及三萜)化合物和生物鹼類。其中包括三萜類的印楝素,倍半萜類的華勃木栓,生物鹼的馬錢子堿,呋喃香豆素的異茴芹丙酯,二萜類的Hydroxygrindelic acid,新木脂素的胡椒酮。一種植物可包含一種或幾種具有拒食活性的化合物。

3. 植物源昆蟲拒食劑的特點

拒食劑當然具備間接殺蟲的一切優點,其中最顯著的優點是高效無毒。間接殺蟲劑對害蟲的活性一般是高度專一性。這就意味著,益蟲(例如蜜峰)和食肉動物即使食下這類化合物,也會安然無恙。同時,專一性也使害蟲不易對這類殺蟲劑產生抗藥性。Capinera等[7]指出:拒食劑實際上應當具備下列主要性質: (1)應當較持久;(2)通過植物向各未處理的部分轉移;(3)對非目標有機體沒有有害的影響。

理想的拒食劑應該為植物內吸和輸導,這樣能保證植物體新長出的部位也能受到保護。所有咀嚼式、刺吸式或鑽蛀性的昆蟲都能與這種化合物相接觸,而其它的昆蟲將不受影響。荷蘭農業大學Van Beck教授詳細總結了拒食劑的特點,現列於下: (1)對植物無毒性;(2)對人類、動物、益蟲及其它生物無毒性;(3)阻止盡可能多的害蟲侵食;(4)對特定害蟲起作用;(5)低濃度時仍具有活性;(6)藥效持久;(7)不產生毒性或異味代謝物;(8)能被植物吸收或代謝;(9)使用方便;(10)價廉易得;(11)與其它防治方法不衝突;(12)不改變產品的味道、大小或外觀;(13)不易使害蟲產生抗藥性;(14)能穩定貯藏。

4. 植物源昆蟲拒食劑對取食行為的影響

植食性昆蟲的取食活動在很大程度上決定於食物能否滿足昆蟲營養的需要或食物中缺乏抑制取食的化合物,或兩者兼有。但如果兩者的任何一種存在都將影響昆蟲的取食。蔗糖可刺激很多昆蟲取食這是眾所周知的。很多專食性昆蟲需要其寄主植物中特有化合物的存在,例如十字花科植物上的幾種寡食性昆蟲需要芥子油苷刺激它們取食,專食性昆蟲是因為非寄主植物中含有抑制它們取食的化合物,而多食性昆蟲是因為很多寄主植物中缺乏能抑制該昆蟲取食的化合物。昆蟲取食活動受很多化合物存在的影響,可能很多昆蟲在一種刺激下能夠察覺即使是相當細微的變化,並在取食行為中運用這種識別能力。

5. 植物源昆蟲拒食劑生理學效應

植物在長期的演化過程中,形成了3種防禦昆蟲侵害的化學防禦方式:(1)引起昆蟲忌避和抑制其取食;(2)影響昆蟲對食物的消化和利用;(3)使昆蟲中毒或死亡或延遲其生長發育[1]。植物含有的多種多樣的次生代謝物可以通過影響昆蟲的神經系統、呼吸系統、肌肉系統、消化系統、生殖系統和生長發育而殺滅害蟲、保護自己的目的。研究者認為,一般昆蟲拒食劑是從感覺水準來影響昆蟲取食的。昆蟲拒食劑的感受可能包括不同的機制,可能刺激專門的感受器或者改變感受其它化合物感受器的活性,從而改變感覺的規律。

顯然,不同昆蟲的感受器的種類、數量是不同的。更確切地說,每一種昆蟲各有一個獨特的用以察覺其周圍環境的感覺器。由於這種特有的系統,在生理上能最適宜地適應於區別寄主和非寄主植物[8][16]。雖然不同種昆蟲的感受器的感受範圍常常相互重疊,但自然界沒有取食感受器完全相一致的兩個種。有人通過雙萜類拒食劑對五種鱗翅目幼蟲的行為和神經生理機制的研究,認為拒食原因並非酶一底物類型,而主要作用於感受器細胞膜。並且對這些結果作了以下解釋:三萜類拒食劑刺激、抑制了大部分或全部所謂進食細胞。還認為感受器薄膜上的含巰基蛋白群對拒食起決定性作用。這種刺激模式隨昆蟲種類而異,且或多或少受到化合物的影響。

拒食劑主要作用於昆蟲觸角、下鄂須或下唇須上的感覺器,干擾了這些感覺器將食物的特性轉化為電信號並傳中樞神經系統,從而導致了拒食。拒食劑能明顯地抑制昆蟲的取食,殺蟲作用較緩,一般用藥3~6d後才出現明顯的死蟲現象。害蟲的取食量隨著濃度的增加而逐漸減少,在較高濃度下 (100μm / mL 川楝素),害蟲只在葉片邊際咬出微小的缺,以後試蟲則完全不取食,直至饑餓而死。在較低濃度下(250~600μm / mL川楝素)取食較少,隨著饑餓時間的延長,害蟲的取食量才逐漸加大。並且試蟲是多次取食,但每次的取食量較少。 

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