水草的彩繪者---花青素

一、前言
在點綴水族缸的一片詩意中， 功勞最大的應該算是水草各式各樣而又多彩多姿的顏色了。 然而在這些鮮豔美麗的顏色背後， 卻都隱藏了生物界某種神秘而又複雜的構造， 值得我們細細的去思考探索。
在眾多色彩繽紛的水草世界中， 最令我們心怡的便是類似「紅蝴蝶」這種廣為人所熟知的紅色水草。 可是我們是否曾想過為什麼紅蝴蝶能展現出這麼美麗的色彩？答案是：它體內色素相互作用的結果。 這些色素的主要成分， 分別是葉綠素（chlorophyll）、類胡蘿蔔素（carotenoids）及花青素（anthocyanins）等， 特別是存在於表皮細胞之液泡內的花青素， 是決定最終美麗的色彩表現， 所以我們稱它為水草的彩繪者。
水草為什麼要在它表皮組織合成花青素？以及花青素對其生理的功用和影響又是什麼呢？這些問題將在本文中做一概略性論述， 或許在您瞭解之後， 對於未來如何種好紅色水草， 可能會有所幫助。
二、花青素的合成
花青素屬於酚類化合物中的類黃酮（flavonoids）的一種， 類黃酮則為水溶性色素， 存在於細胞的液泡中， 易受細胞內化學環境所影響， 酸度、溫度及其它在液泡中的新陳代謝， 都會使其分子結構改變， 造成顏色的變化， 而能產生粉紅色、紅色、紫色及藍色的顏色。
花青素的合成是在細胞質中進行的， 等合成之後再轉至液泡中。 由花青素生物合成途徑而來的色素分子， 會因為所參與的酵素種類不同. 而產生各類型的花青素及其衍生物， 進而在水草體表現出多變的姿色。
在生化及分子生物學家的研究下， 已經證實花青素系經由苯基丙酸路徑（phenylpropanoid pathway）和類黃酮生合成途徑（flavonoids biosynthetic pathway）生成， 由許多酵素調控催化。 這部分的專業領域非常複雜， 我們暫且不談， 不過至少要瞭解花青素基本上都是配糖體（glycoside）產物， 沒有經過醣化作用（glycoslation）無法形成穩定的色素。 因此， 如果在細胞質中累積的醣類不足， 花青素的合成通常是會受到抑制的。
花青素合成酶的種類很多， 這些酶的製造由很多基因共同控制， 並依中間產物及最終產物的合成途徑而定。 從已經被發現的酶中， 皆證實屬於光依賴性（light-dependent）的酵素。 這說明沒有光照， 會間接影響花青素的形成。 太陽光中的紫外線（UV-B）對花青素合成酶的生成具有促進作用， 因此對花青素的形成有很大的影響。 尤其許多花青素合成的第一個關鍵酶(key enzyme)---苯丙胺酸脫胺酶（phenylalanine ammonialyase ， PAL）是受光敏色素和UV-B調控的， 若沒有紫外線照射， 這些花青素根本無法形成。
三、花青素的功能
花青素的合成是一種十分複雜過程， 除非有重要的功能， 否則植物是不可能如此勞神費力地來製造的。 首先， 花青素是目前已知對抗紫外線最有效的抗氧化物質， 植物生產花青素可用來對抗紫外線的傷害， 這是為什麼植物要在它表皮組織合成花青素的主要原因。 例如， 某些水草的葉色， 在含有紫外線的照明燈照射下， 可以由綠轉紅， 主要原因是花青素大量合成， 以及葉綠素部分分解之故。
植物在進行光合作用的過程中， 經常會面臨自由基和活性氧的威脅， 雖然植物本身也有自已一套對付此種威脅的防衛系統， 例如， 植物細胞中有一系列酶和酚色素能消除自由基和活性氧， 但有時候仍不足以抵擋自由基或活性氧的攻擊。 此時， 花青素就可立即發揮作用， 能對細胞膜和DNA等發揮全面的保護作用。
花青素在植物的花瓣、苞片、果實及種子上， 能表現出鮮豔的色彩， 以誘使昆蟲及動物幫忙授粉及散播種子。 另外， 科學家也發現， 有些花青素參與荷爾蒙的合成， 以及促進花粉活力等生理功能等。
四、影響花青素形成的因數
花青素形成會受到植物內在及外在因數的影響， 主要的內在影響因數， 是來自植物的先天性遺傳作用。 由於花青素的合成途徑與其相關的結構基因（structure genes）有關， 所以水草品種若不同， 它們合成花青素的能力也有不同。 另外， 在細胞中累積的醣類越多， 對促進花青素的形成越有利。
最重要的外在影響因數是光照。 有研究學者曾經利用不同光質照射栽培植物， 藉以探討包括UV-312、白光、紅光和藍光對花青素生合成的影響， 結果發現， 其中以【UV-312＋白光】的組合， 對增加花青素的累積最具有效果(Arakawa， 1991)。 由此顯示， 在光質中若含有一部分的紫外線（如UV-312）， 也可能對刺激水草花青素的形成有利。
溫度是另一個影響花青素合成的重要因數。 在低溫下，花青素合成速度較為緩慢，高溫時，花青素則很容易分解。每種植物最適合成花青素的溫度並不相同，甚至於有些具有蠻大的差異性（如溫帶植物與熱帶植物），所以我們很難界定出能符合一般植物花青素合成的最適溫度（optimum teperature）範圍。不過，基本上低溫對花青素的累積較為有利。
完善的栽培管理通常對促進水草形成花青素有間接的幫助，或至少較能維持花青素的穩定性。例如，照明時間延長、光度增加；修剪過長過密的水草，可以增加水草接受光照的機會；以及使用品質優良的肥料，可以刺激花青素合成酶的生成等，都會間接影響花青素的形成。
五、結論
水草的葉色是否鮮豔美麗，主要是由花青素及類胡蘿蔔素共同決定的。其中因類胡蘿蔔素有穩定的合成途徑，化學性質也較為安定，所以較缺乏變化，但花青素剛好相反。花青素能否在水草表皮組織中被大量累積，儼然成為決定水草色彩是否豔麗的最重要指標。如果能充分瞭解花青素合成及其影響因數，藉以作為水草栽培的參考，也許能促使花青素的合成，進而可提升水草的栽培品質。 在低溫下，花青素合成速度較為緩慢，高溫時，花青素則很容易分解。每種植物最適合成花青素的溫度並不相同，甚至於有些具有蠻大的差異性（如溫帶植物與熱帶植物），所以我們很難界定出能符合一般植物花青素合成的最適溫度（optimum teperature）範圍。不過，基本上低溫對花青素的累積較為有利。
完善的栽培管理通常對促進水草形成花青素有間接的幫助，或至少較能維持花青素的穩定性。例如，照明時間延長、光度增加；修剪過長過密的水草，可以增加水草接受光照的機會；以及使用品質優良的肥料，可以刺激花青素合成酶的生成等，都會間接影響花青素的形成。
五、結論
水草的葉色是否鮮豔美麗，主要是由花青素及類胡蘿蔔素共同決定的。其中因類胡蘿蔔素有穩定的合成途徑，化學性質也較為安定，所以較缺乏變化，但花青素剛好相反。花青素能否在水草表皮組織中被大量累積，儼然成為決定水草色彩是否豔麗的最重要指標。如果能充分瞭解花青素合成及其影響因數，藉以作為水草栽培的參考，也許能促使花青素的合成，進而可提升水草的栽培品質。