關於多肉植物斑錦的分類
斑錦是一種嵌合體,也就是不同的細胞雜合在一個植物體上,包括錦細胞(異常細胞)和綠色細胞(正常細胞)的嵌合(就是相對有序的雜合在一起)。不同於我們所知的任何一種植物花紋、株型的性狀。
因此,斑錦植物存在非常多的變體,加之不同細胞間的競爭,這就導致了斑錦生長的不平衡特徵。只有優越的環境、高超的栽培技巧才能保證斑錦較長時間的保持鼎盛狀態。
斑錦,涉及兩個層面的問題:細胞層面和組織層面(細胞構成組織),即【錦化細胞的形成】和【斑錦嵌合】。錦化細胞的形成是斑錦的前提和基礎,有了錦化細胞未必就是漂亮的斑錦,還必須這些錦化細胞和正常細胞恰當的排列,才能變成美麗的斑錦植物。
錦化細胞的形成角度可以派生出兩種分類:形成機制分類和斑錦顏色分類;從嵌合角度可以派生出一種分類:即嵌合分類;從獲得途徑還可以進行第四種分類。
1、從斑錦形成機制上,可以分為:孟德爾遺傳和細胞質遺傳。孟德爾遺傳斑錦即斑錦形成的根源在於細胞核DNA的損傷(核遺傳),細胞核DNA可以表達多種色素合成過程的控制酶類,包括合成修飾酶、激酶等,其中法尼基轉移酶是非常重要的一類酶,它對葉綠素的合成和變構起到決定性調控作用,因此這類酶的控制缺失將直接導致葉綠素合成障礙,甚至合成異常葉綠素(這類葉綠素不是綠的,但是可以產生類似光合作用的電子傳遞,這將為未來培育非綠色自養斑錦奠定基礎,同時也是彩虹斑錦形成的重要機制),這類孟德爾斑錦可以在雜交後穩定的遺傳給子代,為雙親遺傳(即父母本任一是斑錦就可以),遺傳規律遵守經典遺傳學三法則(基因分離率、自由組合律和連鎖互換律),遺傳模式可能在不同合成酶相關基因上表現不一,也存在顯性和隱形的問題(幾乎大多數斑錦核控制基因都是隱形的)。
細胞質遺傳模式:這類斑錦細胞並沒有細胞核DNA損傷,只有葉綠體DNA損傷或者葉綠體分配不均,所以導致葉綠素起始合成障礙,葉綠素完全無法由卟啉環修飾合成下去,所以這類斑錦通常表現為黃、白錦居多,由於光合作用低,所以抗性通常比較差。這類斑錦主要在與細胞分裂有關係的培養中出現(如大規模組培),其遺傳模式嚴格按照母系遺傳,即只有斑錦做母本才可能得到斑錦子代,斑錦子代比例沒有固定規律是隨機的。
2、從斑錦顏色上分類,可以分為:紅、黃、白,包括其中的顏色遞變色。紅錦以胡蘿蔔素、類胡蘿蔔素和花色素甙類色素形成為主,它們可以輕微代償葉綠素的光合作用,因此植物穩定性和強健度最佳;黃錦則以葉黃素和過渡態胡蘿蔔素為主,光合作用能力幾乎為0,所以次於紅錦;白錦則完全喪失所有色素,因此相對紅黃錦來說是最差的。在特定的條件下,還可以獲得多種顏色在一起出現的“多色錦”(一般都存在核遺傳),不過自然界正常極少見。紅葉現象可以和斑錦交錯,也就是部分錦可以被紫外線誘導加強,使得黃錦變紅錦,這個值得注意。
3、從斑錦嵌合上分類,可以分為:規則嵌合體和不規則嵌合體。
規則嵌合體:覆輪、中斑、內錦、糊斑、琥珀斑;
不規則嵌合體就是我們經常見到的斑錦,又因嵌合度不同而分為“斑入”、“錦”、“極上斑”幾個類型(語言描述方式有很多,表示不同的斑錦嵌合品質),一般錦-綠交錯越密集,嵌合度越高,斑錦品質越高。
4、獲得途徑:大家都知道不同的培育模式可以獲得不同的斑錦,比如實生、對有斑錦潛質的母株進行無性繁殖、組培和基因工程。從來源分,我們可以分為“分裂錦”、“自發錦”和“高穩態斑錦”。分裂錦就是一個細胞在分裂的時候,葉綠體或質體不均衡的分配入兩個子代細胞,其中一個細胞形成斑錦,另一個是綠色的。這種斑錦形成幾乎占到了我們所見的80%,幾乎所有的無性繁殖獲得的都屬於這種斑錦,分裂錦由於存在細胞分裂的不均衡性、細胞質遺傳為主的遺傳模式的雙重錦化形成機制,所以往往容易出現嵌合分離,表現為我們所說的不穩定。
自發錦,一般是指實生苗(胚期基因改變)斑錦,這類斑錦由於存在一個單一的錦化形成機制,所以比較穩定,不易分離,可以較長的呈現不錯的斑錦狀態。
高穩態斑錦,這種自然界存在的相當少,一般指代錦化細胞和綠色細胞和平相處、互不侵犯的存在形式,其基礎必須是錦化細胞的激素耐受性、光合效率和營養狀態都近乎正常細胞,所以必須是葉綠素變構異常,而非合成異常,這種斑錦高度穩定,嵌合幾乎不分離,並且有很強的遺傳能力,但恐怕只有靠基因工程才可以獲得。
糊斑,是一種在細胞分佈上呈均衡態的斑錦,主要有兩種形式:內分佈糊斑和融合性糊斑。內分佈糊斑是錦化細胞移到表皮外側、綠色細胞移到葉表皮內側,窗裡透綠窗外錦的特徵,由於葉表皮內外激素回應、營養狀態都不同,所以恰好給不同細胞提供了最適合的“歸巢”方向,因此和平相處形成糊斑;融合性糊斑,則表現為全株黃不黃、綠不綠的交接色,這種細胞實際上發生了細胞水準的錦化細胞和綠色細胞的融合性排布,一個綠色細胞供養一個錦化細胞,因此和平相處形成糊斑。所以說糊斑是嵌合體分離的一個“穩定島”,因此也是斑錦的結局之一,由於這種結局具有高度穩定性,所以也是價值較高的斑錦形式。
一般來說,斑錦隨著生長,嵌合細胞會慢慢的分離,以最終達到平衡。所以任何一個斑錦植物都只會有三種結局:全錦、全綠和糊斑。
斑錦是我從1996年開始至今的十多年間一直關注和研究的問題,10年前紅兜的出現引發了我對教科書中關於斑錦屬於細胞質遺傳(母系遺傳)的質疑,隨後在兜、牡丹、魚、生石花以及十二卷的斑錦形成方面進行了觀察,又利用細胞和分子平臺對斑錦的形成機制、嵌合過程進行了探索。非常慶倖的在3-4年前發現了一個控制斑錦形成的關鍵合成酶,並且利用胚狀體來觀察和瞭解斑錦細胞平衡度和嵌合的關係,並且提出了“嵌合度”的概念,基於這些發現希望來建立一個基於假病毒的高嵌合度斑錦誘導方法。雖然還有很多問題沒有解決,但是只要不斷深入的瞭解機制,我相信總會有相應的技術來獲得我們夢想中的斑錦,這,也就是科學的魅力所在,雖然前面的路很遙遠和艱難,但是有光明總會引導人前行。